17. Пасивен пренос на вещества през биомембрани. Дифузия. Осмоза. Филтрация. Облекчена дифузия. Дифузия на заредени частици. Йонни канали.

За поддържане на жизнените процеси в клетката е необходимо в нея непрекъснато да постъпват определени вещества и едновремено да се извеждат от нея продуктите на метаболизма. Освен това има клетъчни функции, които пряко се основават на пренос на вещества приз мембраните като генерирането на биопотенциалите, мускулното съкращение и др.

Преноса на вещества през биомембраните можем да разделим на две големи групи – пасивен и активен пренос. Пасивният пренос е този, при който веществото преминава от област с по-голяма концентрация към област с по-малка концентрация. Причина за това е концентрационния градиент на пренасяното вещество. Преносът протича самопроизволно, без да се използва енергия от клетката. Активният пренос е този, при който веществото преминава от места с по-ниска концентрация към места с по-висока концентрация. Този процес не може да протича самопроизволно, а става за сметка на енергията, отделена в клетката от молекулите на АТФ.

В живата клетка съществуват градиенти на концентрацията, на осмотичното налягане, на електричния потенциал и на хидростатичното налягане. В съответствие с природата на пораждащият го градиент пасивния пренос може да бъде няколко вида – дифузия, осмоза, електроосмоза и филтрация.

17.1. Дифуэия.

Дифузията представлява спонтанен пренос на вещества от област с по-голяма към област с по-малка концентрация чрез хаотично топленно движение. Процесът на дифузия количествено може да се опише със закона на Фик,

където J_диф  е дифузионния поток, D – коефициент на дифузия,  – градиент на концентрацията. В клетъчната мембрана градиентът на концентрацията може да се счита за постоянен и следователно градиента на концентрацията  може да се замени с отношението на разликата в концентрациите С на даденото вещество от двете страни на мембраната и дебелината на мембраната d. Следователно дифузионният поток можем да представим по следния начин:

където Р е нова константа, която се нарича коефициент на проницаемост и зависи от природата на дифундиращото вещество и разтворителя му, от температурата и от свойствата на мембраната.

Отклонение от този закон се получава при силно хидрофобни вещества, които дифундират с хидратната си обвивка, и при транспорта на някои вида йони, които дифундират през белтъчни канали.

При пренос на заредени частици, дифузията зависи не само от концентрационния градиент, а и от електричния градиент на мембраните. Потокът на вещества при електродифузия се описва със закона на Нернст-Планк

където J_диф  е дифузионния поток, u- подвижността на йона, R – универсалната газова константа, T – термодинамичната температура, DC/DX – градиент на концентрацията, m - моларната концентрация, z – валентността на йона, F – Фарадеево число, D - коефициент на дифузия, Dφ/DX – градиент на електричния потенциал.

В зависимост от начина, по който се осъществява, дифузията може да бъде обикновена, облекчена и обменна. Обикновена или свободна дифузия имаме тогава, когато дифундиращото вещество се пренася директно през мембраната. Облекчена и обменна дифузия имаме, когато дадено вещество самостоятелно бавно дифундира през мембраната, но образувайки комплекс с друго помощно вещество, дифундира много по-лесно. Молекулите на дифундиращото вещество образуват комплекс с някакво помощно вещество и като комплекс преминава през клетъчната мембрана. От другата страна на мембраната молекулите на пренасяното вещество се освобождават, а молекулите на помощното вещество се връщат отново на другата страна и пренасят нова молекула (Фиг. 17.1). Облекчена дифузия може да се осъществи не само с подвижни преносители, но и с фиксирани в мембраната носители. Молекулата на дифундиращото вещестно се свързва последователно с тях и така преминава мембраната. Облекчена дифузия може да се осъществи и през белтъчни канали в мембраната, при които белтъчните молекули претърпяват конформационни промени и пропускат дадени вещества. Чрез облекчена дифузия в клетката проникват глюкоза, глицерин, аминокиселини и някои др. вещества.

Фиг.  17.1. Механизми на облекчена дифузия: А – пренос от конформационно променящ се белтък, Б – щафетен преносител, В – образуване на комплекс с помощно вещество.

Характерна особеност на облекчената дифузия е, че се нарушава линейната зависимост между дифузионния поток и концентрационния градиент. Когато всички молекули на преносителя Х са включени в преноса, настъпва насищане, и при увеличаване на на концентрационния градиент дифузионния поток не се увеличава, а остава постоянен (Фиг. 17.2).

Фиг. 17.2.

При обменната дифузия веществото-преносител образува комплекс с дифундиращото вещество и се пренася от другата страна на мембраната. Там молекулата на проникващото вещество се освобождава и на нейно място присъединява друга молекула от същото вещество, след което се пренася обратно. По накъв начин концентрацията на дифундиращото вещество не се променя, на се обменят вещества от двете страни на мембраната.

17.2. Осмоза.

Основен механизъм за пренос на вода е осмозата. Проницаемостта на клетъчните мембрани за вода и нискомолекулни вещества е голяма. Разлика в осмотичното налягане между кръвта и тъканните течности и лимфата се дължи на разтворените в кръвната плазма високомолекулни органични вещества, главно белтъци – т.н. онкотично налягане. Под действие на градиента на онкотичното налягане вода преминава през капилярите в кръвта. Осмотичният поток е пропорционален на разликата в осмотичното налягане от двете страни на мембраната, където К е коефициент на проницаемост на мембраната, Р₁ и Р₂ – осмотичното налягане от двете страни на мембраната. В клетката това движение се осъществява благодарение на специални канали за вода, наречени аквапорини (трансмембранни белтъци), разположени по повърхността на клетъчната мембрана.

17.3. Филтрация.

Филтрация се нарича движението на течност през порите на мембраната под действието хидростатичното налягане. Скоростта на филтрация може да се определи от уравнението на Поазьой за изтичане на течност през капилярна тръбица където r и l са радиуса и дължината на пората, η - вискозитета и Δр – разликата в налягането от двете страни на пората.

Градиент на хидростатичното налягане се получава поради работата на сърцето. Налягането на кръвта е различно в артериалния и венозния край на капилярите. Наличието на градиент на осмотечното налягане и градиент на хидростатичното налягане определя движението на водата през стените на капилярните съдове. В артериалният участък на капилярния съд чрез филтрация водата излиза от кръвта в тъканите, а във венозния участък чрез осмоза постъпва от тъканите в кръвта. При нормални условия процесите на осмоза и филтрация протичат в равновесие. При някои патологични процеси като лъчева болест, кръвозагуба, продължително гладуване и др. се понижава онкотичното налягане и оттам се нарушава стационарното състояние. Филтрацията на вода започва да превишава осмозата и това се проявява като оток на тъканите.

http://www.wiley.com/college/pratt/0471393878/student/animations/membrane_transport/index.html