Физика с основи на биофизиката

42. Окото като оптична система.Спектрална чувствителност на човешкото око. Относителна светлинна ефективност. Механизъм на зрителното възприятие.

42.1. Окото като оптична система.

Най-голямо количество информация от околната среда човекът и животните получават чрез зрението. Окото включва две системи – оптична и рецепторна.

Очната ябълка на човека има диаметър около 23-24 mm (Фиг. 42.1). Външната и обвивка се нарича склера, която в предната си част е изпъкнала и прозрачна и се нарича роговица.

Фиг. 42.1.

Под склерата има втори слой, който е оцветен и има отвор – зеница. Зеницата играе роля на променлива диафрагма, която ограничава потока светлина през очната леща. Очната леща е съставена от плътно подредени прозрачни клетки, в които се съдържа белтъка кристалин, осигуряващ висок коефициент на пречупване на светлината. Система от мускули позволява да се променя кривината на лещата, а оттам и нейната пречупвателна способност. Пред очната леща се намира предната камера, пълна с воден разтвор, а зад нея задна камера, наречена стъкловидно тяло. Вътрешната повърхност на стъкловидното тяло е покрита с ретина, в която се намират фоточувствителните клетки – пръчици и колбички, наречени така поради формата си. Срещу зеницата се намира централната ямичка на окото - в средата на т.нар. жълто петно, което е място на най-голяма концентрация на колбички. Това е мястото на най-добро директно виждане. Размерите му са около 2 х 0.9 mm. Извън това петно колбичките намаляват, а се увеличават пръчиците. Зрителните клетки са свързани с главния мозък посредством зрителния нерв. Налягането в очната камера е по-високо от атмосферното и това поддържа склерата в изпънато състояние.

Оптичната система на окото се състои от две лещи – роговицата (изпъкнало-вдлъбната) и очната леща (двойноизпъкнала). Показателят на пречупване на веществото на роговицата е 1.38, а на очната леща е 1.44. Образът на предмета, разглеждан с окото, се получава върху ретината. Той е действителен, умален и обърнат.

Окото е една самофокусираща се система. Чрез очните мускули радиусът на кривината на очната леща, а оттам и фокусното разстояние и оптичната сила на окото могат да се променят с около 20%. Това позволява образът на обекти, различно отдалечени от окото, да се получават винаги върху ретината. Това свойство на окото се нарича акомодация. Нормално око може да вижда ясно предмети от разстояние 8-10 метра до 10 сантиметра от върха на роговицата. За нормално око разстоянието от 250 mm се нарича разстояние на най-ясно виждане.

Ъгълът, образуван от крайните точки на предмета, се нарича зрителен ъгъл. Разделителната способност на човешкото око е една ъглова минута, т.е. човек вижда две точки като отделни, ако за тях зрителния ъгъл е по-голям от една ъглова минута. .

Най-честите недостатъци при формиране на образите в окото са късогледство (миопия) и далекогледство (хиперметропия). Късогледството е свързано с удължена форма на очната ябълка, в резултат на което образа на предмета се получава пред ретината. Този дефект се коригира с разсейвателна леща. Далекогледството пък е свързано със скъсяване на очната ябълка или с намаляване на пречупвателната способност на окото. Тогава образът се получава зад ретината. При далекогледство всички предмети се виждат неясно, особено близкоразположените. Компенсира се със събирателна леща (Фиг. 42.2). Старческото далекогледство е свързано с намаляване на акомодационната способност на окото вследствие на намалената еластичност на очната леща.

Фиг. 42.2.

В някои случаи, пречупвателната сила на окото е различна в различните направления. Този недостатък на окото се нарича астигматизъм. Компенсира се чрез цилиндрична леща, която има различна пречупвателна сила в различните равнини.

42.2. Спектрална чувствителност на човешкото око. Относителна светлинна ефективност.

Човешкото око възприема само един малък диапазон от спектъра на електромагнитните вълни – от 380 до 760 nm. Чувствителността на окото е различна към светлина с различна дължина на вълната и се характеризира с величината относителна светлинна ефективност V(λ). При дневна светлина окото е най-чувствително към светлина с дължина на вълната 555 nm. За тази дължина на вълната V(λ) се приема за равна на единица. За всички останали дължини на вълните от видимия диапазон V(λ) е число, което е по-малко от единица. Стойностите за различните дължини на вълните са представени на таблица 42.1. и фигура 42.3. От таблицата и фигурата се вижда, че спектралната чувствителност на човешкото око рязко намалява в двата края на видимия диапазон.

При нощно виждане (при ниска осветеност) максимумът на спектрална чувствителност на окото се премества съм по-ниските дължини на вълните – на 500 nm. При намаляване на осветеността първоначално губят цвета си червените предмети.

Видимият диапазон за повечето животни е подобен на този за човека, но при някои групи той е отместен към по-късите или към по-дългите дължини на вълните. Например при птици и гущери той е отместен към по-дългите дължини на вълните. Болшинството насекоми пък виждат до 300 nm, т.е. обхващат част от ултравиолетовия диапазон за човека. 

Таблица 42.1. Спектрална чувствителност на човешкото око.

Дължина на вълната , nm.	V(λ)
400	0.0004
450	0.038
500	0.323
555	1
600	0.631
650	0.061
700	0.0041
750	0.00012

Фиг. 42.3. Спектрална чувствителност на човешкото око.

42.3. Биофизични основи на зрителното възприятие.

Светочувствителната регистрираща система на окото се състои от фоточувствителни рецептори, които са разположени в ретината на задната част на очната ябълка. Ретината има дебелина около 0.5 mm. Най-външният и слой се състои от епителни клетки, съдържащи черен пигмент. До него се допира слой  фоторецепторни клетки - пръчици и колбички. Те от своя страна граничат със слой от биполярни неврони. Невроните са съединени с ганглиеви клетки, чийто израстъци образуват влакното на зрителния нерв. Схема на ретината, пръчиците и колбичките са представени на 42.4

Фиг. 42.4. Схема на ретината, пръчиците и колбичките.

Светлоусещането възниква при поглъщане на светлинни кванти от молекулите на светлочувствителните белтъци, които се съдържат в пръчиците и колбичките. Във фоторецепторните клетки се съдържат вътреклетъчни органели – светлочувствителни дискове с дебелина  около 20 nm, състоящи се от бислойни липидни мембрани, пронизани от белтъчни молекули.

Всички зрителни пигменти представляват хромопротеиди, които се състоят от хромофор, който поглъща светлината, и опсин. Например родопсина, се състои от ретинал (алдехид на витамин А) и опсин. В пръчиците се съдържа пигмента родопсин (при човека) с максимум на поглъщане около 500 nm или порфиропсин. В колбичките се съдържат 3 типа зрителни пигменти, които се различават по максимума си на поглъщане, съответно на 420–440 nm, 534–545 nm и 564–580 nm (Фиг. 42.5).

Фиг. 42.5. Спектрална чувствителност на зрителните пигменти.

При поглъщане на светлина от родопсина, ретинала, съдържащ се в него претърпява цис-транс изомеризация. В едното състояние молекулата на ретинала е огъната, а в другото е като пръчица.  При цис-състоянието ретинала образува комплекс с опсина, а при транс състоянието се отделя от него. Това води до изменение на йонния пренос и възникването на акционен биопотенциал, който по-нататък се предава чрез невроните на зрителния нерв, а оттам до съответния център в мозъка.

Фиг. 42.6. Изомеризация на ретинала.

Възприемането на светло-тъмно е свързано с процесите, протичащи в пръчиците, а цветното зрение е свързано с работата на колбичките. Съгласно трикомпонентната теория на цветното зрение съществуват 3 типа колбички, които съдържат различни светлочувствителни белтъци. Те имат максимална спектрална чувствителност за син, зелен или червен цвят. При едновременното попадане на светлина върху трите вида рецепторни клетки възбуждането на различните типове колбички ще бъде различно. Мозъкът обработва информацията, получена от трите вида клетки, и в него се формира усещане за съответния цвят.

Далтонизмът (цветната слепота) е свързан с липсата на някой от трите вида цветни рецептори в колбичките (Фиг. 42.7).

      

Фиг. 42.7. Фигури за проверка на далтонизъм.

Информацията за интензивността на светлината се кодира чрез честотата на последователните акционни биопотенциали, възникнали под действието на светлината във фоторецепторните клетки.

Фоторецепторите представляват своеобразни трансформатори, преобразуващи светлинната енергия в електрична, с коефициент на усилване 10⁵-10⁶. Такова голямо усилване позволява даже един фотон да създава нервен импулс. Установено е, че минималното количество светлина, която трябва да попадне върху окото, за да се получи зрително усещане, е от 60 до 150 фотона за синьо-зелена светлина.

Светлочувствителността на пръчиците и колбичките не е еднаква. Чувствителността на пръчиците е много по-голяма от тази на колбичките. Пръчиците реагират на осветеност 10^-6 lx, а колбичките – на осветеност по-голяма от 10² lx. Възприемането на светлината, както и на звука, се подчинява на психофизичния закон на Вебер и Фехнер. Например големината на зрителното усещане се променя два пъти при 100 пъти (10²) изменение на интензитета на светлината.