VI. ТРАНСЛАЦИЯ

Превеждане на информацията, заложена в последователността на нуклеотидите в молекулата на иРНК в конкретна последователност на аминокиселините в полипептидните вериги, които изграждат белтъчините. Това е финалния етап от функцията на гена. Осъществява се в два процеса:

  1. химична адаптация на аминокиселините
  2. изграждане на полипептидните вериги чрез полимеризация на аминокиселините.

Транслацията е матричен процес при който аминокиселините се подлагат на химична адаптация. Адапторите са тРНК, която е с уникална първична структура. Вторничната структура на молекулата на тРНК прилича на четирилистна детелина. Това се получава в резултат на комплементарните участъци в веригата на тРНК, които образуват т.нар. бримки. Тези бримки биват т-бримка, която се свързват с рибозомата и така фиксира молекулата тРНК при синтезата на полипептидните вериги; д-бримка, участва в свързването на аминокиселината със съответната тРНК; антикодонова бримка, в нея е разположен антикодонът, който е комплементарен на кодона в молекулата на тРНК; вариабилната бримка е с все още неизяснена функция.

Рибозоми. Рибозомите имат особено важно значение при транслацията. Върху тяхната повърхност се осъществява биосинтезата на полипептидните вериги. Рибозомите са изградени от две различни по размери субчастици. При бактериите голямата се нарича 50S, а малката - 30S, а двете заедно образуват рибозомата на бактерията с константа на седиментация 70S. Субчастиците на рибозомите се изграждат чрез самосглобяване на рРНК и белтъчините в нуклеопротеиди без участието на други външни белтъчни фактори, в т.ч. и ензими. Това показва, че генетично детерминираната първична структура на компонентите, които изграждат субчастиците, играе решаваща роля при процесите на самосглобяването им.

Рибозомите имат важно значение при транслацията, защото върху тях се осъществява биосинтезата на полипептидните вериги.

Етапи на транслацията:

  1. Инициация - Преди започването на процеса на биосинтезата на полипептидните вериги голямата и малката субединици на рибозомата са разделени помежду си както при прокариотите, така и при еукариотите. За процеса на инициация са необходими три белтъчни фактора: IF1, IF2 и IF3, които не са съставна част на рибозомата. Стартова точка за инициацията на транслацията в присъединената към малката субединица на рибозомата молекула иРНК е кодонът АУГ. Чрез своя антикодон УАЦ с него се свързва съответната тРНК, адаптирала активираната аминокиселина метионин, естерифицирана при прокариотите във формилметионин, означавана фмет-тРНК.
    Поради това, че инициацията на процеса на транскрипцията при прокариотите винаги се осъществява от фмет-тРНК, може да се очаква, че всяка отделена от рибозомата полипептидна верига при тях започва с аминокиселината формилметионин. Установено е обаче, че тази аминокиселина се отделя от веригата под въздействието на ензима метиониндеформилаза след освобождаването на иницииращата тРНК. Поради това първата аминокиселина в полипептидната верига най-често е аланин или лизин.
    На повъхността на всяка рибозома се намират две вдлъбнатини, изпълняващи функцията на отделни центрове: пептиден (П) център и аминоацилен, наречен още акцепторен център (А). В тях се поместват молекулите тРНК при процеса на транслацията. Все още не е изяснено дали иницииращата фмет-тРНК постъпва в аминоацилния център и впоследствие се премества в пептидния център, или направо постъпва в П-центъра. Обаче тя непременно трябва да влезе в П-центъра, за да осигури връзката с втората тРНК, носеща съответната аминокиселина. Всички останали тРНК, носещи определена активирана аминокиселина, постъпват в рибозомата през А-центъра.
  2. Елонгация - През този етап на транслацията в съответствие с кодона на иРНК в аминоацилния център на рибозомата постъпва втората аминоацил-тРНК. На базата на комплементарността антикодонът на тРНК се свързва с кодона на иРНК при участието на факторите на елонгацията EF-Tu и EF-Ts. При въздействието на ензима пептидилтрансфераза карбоксилната група на предшестващата киселина се съединява с аминогрупата на аминокиселината в А-центъра, като между тях се изгражда пептидна връзка (-СО-NH). След това тРНК, която е пренесла аминокиселината формилметионин, се освобождава от дипептида и напуска пептидния център. Намиращата се в А-центъра тРНК с дипептида преминава в освободения П-център и освобождава А-центъра. Този процес се нарича транслокация и се катализира от ензима транслоказа при участието на фактора на елонгацията EF-G. Едновременно с това рибозомата се придвижва на един кодон от 5'- към 3'-края по дължината на молекулата на иРНК. В освободения от втората аминоацил тРНК А-център постъпва трета аминоацил тРНК, която се свързва комплементарно с постъпилия там нов кодон на иРНК. Следва процес на образуване на полипептидна връзка между новата и предшестващата аминокиселина, нова транслокация и т.н. В съответствие с последователността на кодоните в иРНК се присъединяват нови аминокиселини към пептидната верига.
  3. Терминация - Когато в аминоацилния център на рибозомата постъпи от трите безсмислени (нонсенс) кодони в иРНК: УАГ, УАА или УГА, удължаването на полипептидната верига се преустановява. Както при прокариотите, така и при еукариотите всеки от тях се явява сигнал за терминацията (прекъсването) на синтезата на полипептидната верига. Изключение се наблюдава само при митохондриите, при които кодонът УГА кодира включването в полипептидната верига на триптофан. Освен безсмислените кодони при E. coli са необходими най-малко три белтъчни фактори на терминацията: RF1, RF2 и RF3.

Заключение: Въз основа на основните генетични функции на ДНК има пълна синхронизация при биосинтезата на белтъчините. Тези процеси протичат циклично с максимална скорост и ефективно използване на малкия брой молекули иРНК.