XX.МЕТОДИ НА РАЗВЪЖДАНЕ

Определение - комплекс от мероприятия, включващи отбор, подбор, отглеждане, съешаване на животните с цел получаване на високопродуктивни животни за задоволяване на потребностите на хората.

Основни методи

1. Чистопородно развъждане
2. Кръстосване
3. Хибридизация

Чистопородно развъждане - съешаване на животни, принадлежащи към една порода с цел получаване на чистопородно потомство. Основната цел - запазване на ценните качества на породата и тяхното усъвършенстване. То е основен метод на развъждане, който осигурява материал на кръстосването.
Чистопородно животно - животно, което до пети пояс в неговото родословие няма предшественица от други породи.

Основни методи за усъвършенстване на чистопородните животни:

1. Имбридинг (родствено съешаване)
   Инбридинг е съешаване (подбор) на животни, които са родствени помежду си. За установяването наличието на инбридинг в едно стадо се използва родословната таблица до 5-ти пояс. Инбридингът се използва в племенните стопанства за закрепване в потомството на наследствените качества, за създаване на еднородно стадо, за получаване на ценни заводски линии и за повишаване наследствеността на желани признаци. Шапоруж различава следните степени на родство: тясно или кръвно (съешаване на майка със син, дъщеря с баща, дядо с внук, внучка с дядо, пълни сибси и полусибси), близко (първи братовчеди, леля с племенник, чичо с племенница), умерено (втори братовчеди) и далечно (трети братовчеди). В резултат на инбридинга се повишава хомозиготността и се понижава честотата на хетерозиготите в сравнение с честотата на генотиповете при случайно съешаване (панмиксия). Генетичните последствия от инбридинга се измерват с коефициента на инбридинг, който представлява вероятността в дадено животно в определен локус да се срещнат два идентични по произход алела, т.е. от един предшественик. Освен това коефициентът на инбридинг изразява нарастването на хомозиготността в популацията. Крайна степен на инбридинга е самоопрашването, което е равностойно на съешаване на индивиди с еднакъв генотип. Инбридингът изменя честотата на генотиповете, без да изменя алелната честота. Честотата на хетерозиготите при самоопрашващите се растения намалява наполовина във всяко поколение, а честотата на хомозиготите се увеличава. При животните този процес протича по-бавно. Инбридингът повишава честотата на рецесивните хомозиготи. Затова, ако в популацията има вредни алели, то инбридингът повишава вероятността те да се проявяват в хомозиготно състояние. Чрез инбридинга средното значение на признака в продължение на много поколения остава неизменно, защото той зависи от броя на адитивните гени. Същевременно при свръхдоминиране средната стойност на признака с всяко поколение се понижава, което се обяснява с повишаването на хетерозиготите, които имат предимство пред хомозиготите. При доминиране се наблюдава същия процес, но по-слабо, отколкото при свръхдоминиране.
   Инбридингът допринася да се изявят генетичните свойства на индивидите и да се води отбор срещу вредните рецесивни гени в популацията. При кръстосване на линии, създадени чрез инбридинг, се получава хетерозисен ефект (хибридна сила). Чрез инбридинга е възможно да се установи типът на действие на гените, кодиращи ценните стопански признаци. Ако инбридинга оказва незначително влияние на признака или липсва такова влияние, това показва, че съществува адитивен ефект на гените. Ако влиянието е голямо, получава се неадитивен ефект.
   Инбредна депресия. Всеки селекционер не трябва да забравя класическата сентенция за родственото съешаване - "инбридингът е нож с две остриета". Освен изброените положителни страни, при нецелесъобразното му прилагане се получава инбредна депресия - отслабване на конституцията, понижаване на жизнеспособността и продуктивността на животните. Първо се повлияват признаците, свързани с приспособеността на организма - плодовитост, жизнеспособност и др. Животните стават по-взискателни към условията на средата, по-лошо оползотворяват фуражите и стават по-възприемчиви към заболявания. Понижава се заплодяемостта, раждат се дребни и недоразвити приплоди. Депресивното влияние на инбридинга се проявява главно при признаци, които се обуславят от неадитивни гени (с ниска унаследяемост). При повишаване на коефициента на инбридинг с 1% млечната продуктивност се понижава с 13 кg за всяка крава.
   Различните породи понасят в различна степен инбридинга. Например при Шотхорна, който е порода за месо, коефициентът на инбридинг е достигнал 25%, а някои линии 40%, без да се получи депресия. При Джерсейското говедо, селекционирано за висок процент масленост (6%), коефициентът на инбридинг е само 4%, защото тази порода е с много нежна конституция и не понася инбридинг. При Чистокръвния английски кон, както и при Орловски рисак много рядко е използван инбридинг (кръвно родство) поради същата причина. Особено отрицателен ефект се получава, ако се съчетае инбридинг с неблагоприятни условия на средата.
   Теоретични основи на инбредната депресия. Според Дарвин причина за инбредната депресия е сходството на половите клетки, поради което се понижава жизнеспособността на потомството. Хипотезата на леталните гени обяснява инбредната депресия като резултат от това, че рецесивните летални гени идват от хетерозиготното в хомозиготно състояние и проявяват своето действие. Хипотезата на доминантността подкрепва хипотезата на леталните гени. При инбридинга рецесивните гени идват в хомозиготно състояние и настъпва функционална дисхармония.Според създателите на хипотезата за хетерозиготността Ист и Хейс инбредната депресия е резултат от понижаване на хетерозиготността на организмите. Откритото по-късно явление свръхдоминиране се явило в подкрепа на хипотезата за хетерозиготността. Схематично това може да се изрази по следния начин: АА>Аа>аа. Тази хипотеза се разглежда като генетична конкретизация на схващанията на Дарвин за генотипното сходство на гаметите при инбредните организми. Тъй като развитието на много от признаците се регулира полигенно, колкото по-голям брой двойки гени в организма са в хомозиготно състояние, толкова по-силно е изразена инбредната депресия. Недостатък на тази хипотеза е, че не разкрива причината за отрицателните явления при инбридинга.
   Всички хипотези за обясняването на депресията при инбридинга се основават на факти, които потвърждават изказаните схващания. Но нито една от тях не дава цялостно обяснение на всички явления, свързани с използването на инбридинга.

Борба с вредните последици от родственото съешаване
Вредните последици от тясното родствено съешаване може да не се проявят веднага. За да се избегнат стопанските загуби, много важно е те да се откриват своевременно по едва забележими признаци и такива животни да се отстраняват от разплод. Преди всичко до този метод трябва да се прибягва много рядко, само когато е абсолютно наложително за осъществяване на важни развъдни мероприятия. Необходимо е инбридингът да се допуска само по отношение на определено, много ценно животно за запазване на неговите превъзходни качества. Тогава родственото съешаване трябва да се прилага предпазливо за къс период без да се повтаря в редица поколения, а след постигане на желания резултат да се замени с неродствено съешаване. При подбора на родителите за родствено съешаване трябва да се обръща внимание върху здравината на конституцията и хармоничността на телосложението им. При потомството на животните със здрава конституция нежелателни явления се наблюдават по-рядко. Не трябва да се допуска родствено съешаване при животни с нежна конституция и екстериорни недостатъци. Полученото потомство е чувствително към условията на хранене и отглеждане. Необходимо е да му се осигурят специални условия на развитие. Животните трябва да се преценяват много внимателно, като индивидите с най-незначителни признаци на отрицателни явления да се бракуват. Този метод може да се прилага само в стопанства, където има възможност за провеждане на строга преценка и бракуване от племенното стадо на всички животни с проявени отрицателни последици.

При появяването на признаци за отслабване на конституцията и понижаване на жизнеспособността на животните, продукт на родствено съешаване, се прибягва до метода освежаване на кръвта. При него женските животни се съешават с разплодници от същата порода и от същия тип, но не родствени с тях и отглеждани при други условия. При използването на метода на освежаване на кръвта, както и при всички случаи на родствено съешаване, се прилага хомогенен подбор. Така освежаването на кръвта не изменя значително качествата, за закрепването на които е било приложено родственото съешаване. Поради различния произход се повишава изменчивостта при потомството. Вследствие на това се получават по-здрави, жизнеспособни и високопродуктивни приплоди. В случая обаче не трябва да се допуска хетерогенен подбор или кръстосване, защото ще се отстранят ценните качества, обект на родственото съешаване.

1. Развъждане по линии - генелогична линия, заводска линия, синтетични линии и специализирани линии. 
   • Генеалогичната линия произхожда от далечен общ предшественик без отчитане на продуктивността и племенната ценност на потомството. Животните не са еднородни помежду си, тъй като са получени без целенасочен отбор и подбор.
   • Заводската линия е сравнително еднородна група животни, които се характеризират с висока продуктивност и ценни племенни качества. Получава се чрез целенасочен отбор и подбор. Заводската линия се създава постепенно вътре в генеалогичната линия. При създаване на линията първите две поколения се получават чрез инбридинг. Чрез хомогенен подбор по отношение на ценните качества и чрез инбридинг, на най-добрите дъщери и внучки на родоначалника се закрепват неговите ценни качества в потомството. Броят на заводските линии в породата може да бъде различен в зависимост от продължителността на съществуването на породата, от броя на животните в нея и от равнището на провеждане на селекционната работа. Големият брой линии затруднява работата и интензивността на отбора. Например за тясноспециализираните породи говеда за мляко са достатъчни 6 линии с по 4 клона. Броят на биците в линията трябва да бъде от 8 до 12 със 120-150 крави на един бик.

Всяка линия има своя структура с отделни клонове и родствени групи. Клонът е част от линията. Най-добрите клонове могат да прерастнат в нова линия. Те дават възможност за вътрелинеен подбор и изключват прилагането на близък инбридинг. Всички линии в породата са специализирани. Така в млечното говедовъдство линиите са специализирани по млечност, масленост и месодайни качества, в овцевъдството - по дължина, гъстота и нежност на вълната, в свиневъдството - по многоплодие, едрина на прасетата и др. За усъвършенстването на линиите се използват най-добрите животни, отговарящи на стандарта на линията, наречени моделни. За да се провежда линеен подбор без тесен инбиридинг и системен крос, необходимо е във всяко поколение да се удвоява и утроява броя на разплодниците във всеки клон на линията.

• Крос - линии - те се получават в резултат на кръстосване на животни, принадлежащи към различни линии. Кросът е успешен, когато се кръстосват добре отселекционирани линии с консолидирани качества. Така двете линии допълват качествата си. Необходимо е кросът да се повтори, за да се получат най-продуктивните линии. Кросът се предхожда от проверка за съчетаемост на линиите. Комбинационната способност е генетично свойство, което зависи от голям брой гени със слабо индивидуално действие. Инбридингът засилва комбинационната способност.
• Синтетични линии. Тези линии се основават на чистопородното развъждане и кръстосването на различни породи. Първо се създават специализирани линии с определен стандарт и консолидирация, след което се провежда селекция по съчетаемост и се открива комбинационната способност. В крайния етап се отбират най-добрите майчини и бащини форми и се създават хибридни типове животни. Синтетичните линии се използват широко в свиневъдството, птицевъдството и овцевъдството.
2. Развъждане по фамилии - цялото женско потомство, получено от една високопродуктивна родоначалничка. Основната цел е да се създадат ценни качества в дъщерите, внучките и правнучките на родоначалничката чрез подходящ подбор на разплодник от най-добрите линии. Необходимо е да се формират ценни семейства в стадата с млечно направление както в племенните, така и в промишлените стопанства.  Най-добър ефект има при многоплодните животни - свиневъдството. 

Кръстосване – метод на развъждане, при който се съешават животни от различни породи. Целта е създаване на нови и подобряване на съществуващите породи. Получават се животни кръстоски с обогатена наследственост , повишена изменчивост и повишена хетерозиготност. При кръстоските от първо поколение се изявява най-силно ефекта на хетерозиса.

Видове кръстосване:

1. Възпроизводително (заводско кръстосване) - използват се две или повече породи с цел създаване на нова порода. Породите може да са културни и примитивни. Просто е когато участват две породи, сложно е, когато участват три и повече. Няма точна схема и поколението,до което продължава кръстосването.
2. Поглъщателно (преобразователно кръстосване) – при него се използват задължително местни или местна порода, която се кръстосва с високопродуктивна, най-често вносна, с цел създаване на нова високопродуктивна порода. Използват се женски животни от местната порода както и кръстоска от различни поколения, които се покриват с чистопородни животни от високопродуктивната порода(подобрителка) 
3. Поколението, до което продължава кръстосването е четвърто или пето, след което се преминава към вътрешно развъждане. Целта е да се запазят най-ценните качества на подобряваната местна порода. Работи се по точно фиксирана схема.
4. Облагородително кръстосване (впръскване на кръв )- цели се усъвършенстване само на отделни качества или отстраняването на някои недостатъци на ценните породи. Кръстосването с породата подобрителка е само еднократно.  В следващите поколения женските животни - кръстоски се съешават с разплодници от подобряваната порода. До трето поколение продължава кръстосването  
5. Промишлено кръстосване - използва се за получаване на стокови животни в първо поколение или до първо поколение със силно изразен хетерозисен ефект. Може да бъде просто (2 породи) и сложно (3 и повече). Намира най-голямо приложение в птицевъдството и свиневъдството. Успешно може да се използва в говедовъдството и овцевъдството за повишаване на месодайните качества. 
6. Променливо кръстосване – целта е запазване на хетерозиса в следващите поколения. Може да бъде просто (2 породи) и сложно (3 и повече породи). Същността му е в редуване на разплодниците от едната или от другата порода по схема.

Хибридизация – съешаване на животни, принадлежащи към различни видове или родове. Целта е създаване на нови породи или видове и получаване на стокови животни със силно изразен хетерозисен ефект. Приплодите, получени при хибридизацията се наричат хибриди.

Затруднения при осъществяване на хибридизацията:

1. различния брой хромозими;
2. обрзуване на нежизнеспособни зиготи;
3. анатомофизиологични особености на различните видове;
4. имуногенетична несъвмеситмост.

Получените хибриди най-често са безплодни (стерилни). Най-честите  причини са:

1. ненормално развитие на гонадите;
2. аномалии в митоза;
3. имуногенетична несъвместимост между майката и плода;
4. смущения в протичането на сперматогенезата и овогенезата.

Хибриди при отделните видове селскостопански животни:

1. При еквидите - муле, катър, конекулан, заброид.
2. При бовидите - хибриди със зебу, як, ватуси, антилопа, бантенг, бизон.
3. При овидите - архара, муфлон.

Хетерозис
Хетерозисът е явление, при което кръстоските от I поколение превъзхождат по редица полезни стопански качества (жизнеспособност, продуктивност, растежна сила и др.) родителските форми. Той може да бъде положителен и отрицателен. Генетичните последствия са противоположни на последствията от инбридинга. Затова хетерозисът е обратната страна на инбредната депресия. Силата на хетерозиса зависи от степента на генетичните различия при родителите и от разликите в генните честоти. Хетерозисът възниква като резултат на междуалелно (моногенен хетерозис) или междугенно (неалелно) взаимодействие. Густавсон различава следните форми на хетерозис: репродуктивна (повишаване на многоплодието), соматична (растеж и развитие) и приспособителна. Понякога се проявяват сумарно и трите форми, но по-често хетерозисът е едностранен. Така при мулетата се проявява соматичен и приспособителен хетерозис, а е потиснат репродуктивния. Необходимо е да се създадат благоприятни условия за соматичния и репродуктивния хетерозис, докато при приспособителния животните добре се адаптират и към най-лошите условия на отглеждане.

Известни са редица генетични механизми за теоретична обосновка на хетерозиса. Генният механизъм за доминирането обяснява това явление с натрупването и сумарното действие на много полезни доминантни неалелни гени. Отборът оставя полезните доминантни гени в хомо- и хетерозиготно състояние, а неблагоприятните - в рецесивно. Хетерозисът се дължи на трите ефекта на гените: доминантните потискат вредните рецесивни гени, на адитивния ефект и на епистазата. В следващите поколения хетерозисът изчезва, защото при образуване на половите клетки в хибридните родители хромозомите с посочени гени се намират в различни дъщерни полови клетки.

Генният механизъм на свръхдоминирането обяснява хетерозиса с вътреалелно комплементарно взаимодействие на гените.

Генетичният баланс обяснява хетерозиса със сложното взаимодействие на неалелните гени и измененията на баланса на гените при повишаване на хетерозиготността на организма.

Положителните последици от хетерозиса се изразяват в следното:

1. раждат се по-жизнеспособни животни
2. висока интензивност на растежа
3. много добро оползотворяване на фуражите
4. ниска заболеваемост и смъртност при новородените
5. висока плодовитост
6. висока продуктивност
7. здрава конституция
8. устойчивост към заболявания
9. дълголетие.

Въпроси за самоподготовка:

Основни методи за усъвършенстване на чистопородните животни са:

1. Имбридинг
2. Развъждане по линии
3. Развъждане по фамилии
4. Всички са верни
5. Нито едно от посочените

Кръстосването бива:

1. Възпроизводително
2. Поглъщателно
3. Облагородително
4. Промишлено
5. Променливо
6. Всички са верни
7. Нито едно от посочените

Затрудненията при осъществяване на хибридизацията се дължат на:

1. различния брой хромозими
2. обрзуване на нежизнеспособни зиготи
3. анатомофизиологични особености на различните видове
4. имуногенетична несъвмеситмост
5. Всички са верни
6. Нито едно от посочените