Тема №15. Биохимия на храненето

Ключови думи: храносмилане, храносмилателна система, хидролази, протеази, амилази, липази, резорбция

Цели:

1. Да се изясни процеса храносмилане.
2. Да се изяснят етапите и биохимията на смилането.
3. Да се разгледа смилането на въглехидратите.
4. Да се разгледа смилането на белтъците.
5. Да се разгледа смилането на липидите.

Въведение

Храносмилането е процес на механично и химично преработване на храната до вид, в който тя може да бъде усвоена от организма. Това е форма на катаболизъм, т.е. разграждане на хранителните макромолекули до по-малки, благодарение на различни храносмилателни сокове, които съдържат ензими. В клетките могат да постъпват само "основни органични структури", т.е. органични молекули, които вече не се подлагат на хидролиза. Хранителните вещества се разграждат до своите основни съставки, разтворими във вода градивни елементи и едва тогава се всмукват, разнасят се с кръвта и се усвояват от организма. Този процес се нарича храносмилане. При човек, процеса се извършва в отделите на храносмилателния тракт, с помощта на ензими от групата на хидролазите.

Продуктите от смлените хранителни вещества постъпват в организма, процеса е известен като резорбция. Резорбцията се извършва предимно в горната част на тънките черва (йеюнум). Съвсем слаба резорбция има и в стомаха. Резорбираните вещества преминават в порталната кръв с изключение на липидите, които се поемат от лимфата.

15.1. Хранене. Биохимия на смилането

Организма си набавя необходимите вещества за растеж и развитие, и задоволява енергетичните си нужди, чрез храната. Храната, която приемаме се обработва от храносмилателната система и чрез кръвоносната система достига всяка част от тялото. Един здрав възрастен човек за една година приема приблизително 500 кг храна.

Храносмилателната система е система от органи, със средна дължина около 9 метра, която обработва храната.

Храносмилателната система е комплекс от органи с единна структура, които изпълняват функциите:

Фигура 249. Храносмилателна система

В процесът на храносмилане участват няколко групи ензими:

• Собствени ензими - произведени от организма, отделени чрез жлези в отделни тъкани или телесни органи. Този тип на храносмилане се нарича собствено храносмилане.;
• Ензими на самата храна (автолитично храносмилане);
• Ензими от жизнената дейност на микроорганизми (бактерии и инфузории), обитаващи някои отдели на храносмилателната система (т. нар. симбиотично храносмилане).

Храносмилателните ензими действат върху: белтъци, въглехидрати и мазнини, както и на междинните продукти от тяхното разграждане. В зависимост от това се подразделят на:

• протеолитични ензими (протеази) - разграждат белтъците до основните им градивни елементи - аминокиселини.
• амилолитични ензими (амилази) - разграждат последователно сложните въглехидрати до прости захари.
• липолитични ензими (липази) - разграждат мазнините до глицерин и мастни киселини.

Ензимите са видово неспецифични и действат на строго определени хранителни вещества само при определени условия на средата. В зависимост от това различаваме:

• извънклетъчно храносмилане - ензими, синтезирани в клетката се пренасят навън от нея, в различните отдели на храносмилателната система.;
• клетъчно храносмилане - когато ненапълно разградени хранителни частици проникнат в клетката, ензимите от цитоплазмата на клетката извършват хидролитични процеси.
• пристенно храносмилане (мембранно).

Хранителните продукти претърпяват механична и химична преработка, в храносмилателната система, за да бъдат усвоени.

Храносмилателният тракт (път) включва:

Устна кухина – храносмилателният процес започва от устата, където в продължение на 15 - 20 секунди храната се обработва механично и химично. Тук не се извършва резорбция. При механичната обработка храната се разкъсва, размачква и примесва с първия храносмилателен сок - слюнката. Слюнката подпомага смилането и прави храната по-лесна за гълтане. Чрез него тя бива още овлажнена, размекната и оформена като хранителна хапка. Химичната обработка на храната се постига с помощта на слюнката. Тя се изработва от три чифта големи слюнчени жлези - околоушни, долночелюстни и подезични, и от множество малки жлезички, разположени по лигавицата на езика, бузите, мекото и твърдото небце. Чрез слюнката могат да бъдат разградени само въглехидратите. Храната се сдъвква до получаването на каша.

Слюнката представлява водниста, лепкава течност с рН ≈7. Основните й функции са втечняване на храната, разтваряне на някои хранителни вещества, смазване и почистване на устната лигавица, и антибактериална защита. Слюнката съдържа вода, натриев хлорид, натриев карбонат, калциев карбонат, калциеви фосфати и сулфати, слузесто-белтъкоподобното вещество муцин, и ензимите амилаза, малтаза и лизозим. Амилазата действа върху полизахаридите и чрез присъединяване на вода ги разглобява до дизахарида малтоза. Малтазата в комбинация с водата разглобява малтозата до глюкоза. Муцина слепва раздробените парчета храна в една хапка, като я прави хлъзгава и удобна за поглъщане и придвижване по хранопровода. Ензимът лизозим притежава антибактериални свойства. За едно денонощие се отделят от 600 до 1500 мл слюнка. Слюнката може да се отделя по нервно-рефлексен път при вида на дадена храна или при нейното споменаване. Също така тя може да се отделя и в случаите, когато по време на дъвкане се дразнят мирисовите, вкусовите или тактилните рецептори. През целия си живот човек произвежда около 10 000 литра слюнка.

Хранопровод – след преглъщането хапката попада в хранопровода и за около 7 - 15 сек. достига до стомаха.

Стомах - храната се наслоява по реда на постъпването си в стомаха и престоява от 2 до 6 часа. Тук, тя се смесва с храносмилателни сокове и се превръща в гъста каша.

Със стомашен сок се пропиват само първите порции храна, наслоили се непосредствено до стените на стомаха. Вътрешните порции храна до пропиването си с киселия стомашен сок запазват тази реакция, която са придобили в устата под влияние на слюнката, така слюнчените ензими продължават действието си в стомаха за още около 30 - 60 минути. Това време е достатъчно за разглобяването на повечето въглехидрати.

Стомашният сок е безцветна течност, с рН ≈ 1,5, секретира се от стомашни жлези, единствено по време на храносмилане, до 5-6 минути след приемане на първите порции храна, в устата. Съдържа солна киселина, натриев хлорид, калиев хлорид, магнезиев и калциев фосфат, сулфат, ензимите пепсин, химозин и липаза, и др. Храносмилането спира едва след пълно изпразване на стомаха. Солната киселина създава оптималното рН за действие на ензимите.

Пепсинът се отделя като пепсиноген и се превръща в активен ензим под въздействие на солната киселина.

Фигура 250. Храносмилателна система

Под негово влияние белтъчините се разпадат до албумози и пептони. Под влиянието на химозин белтъкът на млякото се съсирва, поради което той се задържа в стомаха и неговите съставни части се подлагат по-дълго време на действието на ензимите. Липазата се отделя в малко количество, има слаба активност и разцепва само тези мазнини, които се намират в емулгирано състояние, като например мазнините в млякото.

Дванадесетопръстник - стомашните сокове смилат храната в стомаха до химус, който преминава на отделни порции в дванадесетопръстника, където върху него се изливат три нови сока:

1. Панкреатичен сок - рН ≈ 8, съдържа бикарбонати и неактивни ензими:

• за разграждане на белтъци - трипсиноген, химотрипсиноген и прокарбоксипептид;
• за разграждане на въглехидрати - амилаза, малтаза, захараза и лактаза;
• за разграждане на липиди – липаза, естераза;

2. Жлъчен сок - подпомага процеса на разграждане на мазнините в тънките черва. За 24ч. се отделят около 800 — 1 000 см3 жлъчен сок. Съдържа: вода, жлъчни киселини (таурохолова и гликохолова киселина), жлъчни пигменти (билирубин и биливердин), холестерин и слуз. Жлъчните киселини притежават бактерицидно действие, като не позволяват развитието на гнилостни микроорганизми в червата.

3. Чревен сок - светложълт цвят, рН ≈ 8. За 24ч. се отделят около 2 л. Съдържа около 0.65% натриев хлорид, 0.35% натриев карбонат и ензимите ерепсин (протеолитичен ензим, който разгражда белтъчини); ентерокиназа (отделя се най-силно в горната част на тънкото черво, осигурява превръщане на неактивния трипсиноген в активен трипсин); нуклеаза (разгражда сложните белтъци - нуклеопротеиди); липаза (отделя се в малки количества, активира се от жлъчните киселини, разгражда мазнините до глицерин и висши мастни киселини, по-слаба от панкреасната липаза); амилаза (разгражда полизахаридите); инвертаза, малтаза и лактаза (разграждат съответните дизахариди). Секретира се под въздействие на механичните дразнения, които указва хранителния химус, върху стените на тънките черва. Чревната секреция може да се задейства и от различни вещества, съдържащи се в химуса, като стомашен сок, слаби разтвори от солна киселина, продукти от разпадането на белтъчините и въглехидратите, млечната захар и др.

Тънко черво - от стомаха храната преминава в тънкото черво, където храносмилането продължава. Жлъчката разгражда мазнините, а панкреасът (задстомашната жлеза) произвежда смилателни сокове, наречени ензими. Накрая, хранителните вещества са готови да преминат от тънкото черво в кръвта и чрез нея достигат до всяка част от нашето тяло.

Дебело черво - част от храната не се усвоява като енергия и навлиза в дебелото черво.

Право черво - краят на дебелото черво се нарича ректум (право черво), там се натрупват изпражненията, след което през ануса се изхвърлят извън тялото.

15.2. Смилане на въглехидратите. Резорбция на монозахаридите

Въглехидратите в организма са непосредствен източник на енергия за всички клетки. Под формата на гликоген са енергиен резерв. Играят важна пластична роля като съставка на протоплазмата и на субклетъчните образувания, които имат опорни функции. Въглехидратите са основна част от храната на живите организми, до 80% от сухото вещество на растенията и 20% от това на животните се пада на въглехидратите.

Смилането на въглехидратите е ензимна хидролиза, при която всички по-сложни захариди се разграждат до монозахариди, които могат да преминат през чревната стена в кръвта.

Въглехидратите в хранителната диета трябва да се подбират както по качество, така и по количество. В качеството си на основен енергоизточник за организма, приеманите въглехидратите търпят най-големи количествени промени. В зависимост от преследваните цели, двигателната активност, общия енергиен прием, енергоразхода, метаболизма и индивидуалните особености на организма, количеството им може да варира в широки граници. Освен това има огромно значение какви въглехидрати, кога ще се приемат и в какво количество.

В устната кухина започва смилането на въглехидратите под действието на слюнчената α-амилаза. Тя по случаен начин разкъсва гликозидните връзки само на нишестето, което се разгражда до по-низши полизахариди (декстрини) и малко количество глюкоза и малтоза. Действието на α-амилазата е ограничено, тъй като храната престоява малко време в устната кухина, но може да продължи и в стомаха, макар и потиснато от киселия стомашен сок.

В стомаха смилането на нишестето се прекратява, поради ниското рН. Киселинният оптимум на α-амилазата е около рН~7. Разграждането на олиго- и полизахаридите се извършва фактически в червата под действието на ензими отделяни в панкреатичния и чревния сокове.

В дуоденума се довършва разграждането на нишестето и декстрините изцяло до малтоза, изомалтоза и глюкоза от сока на задстомашната жлеза. Панкреатичният сок съдържа α-амилаза, подобна на слюнчената.

В тънкото черво започва и хидролизата на дизахаридите от действието на ензимите малтаза, изомалтаза, лактаза и захараза. Хидролизата на останалите олиго- и дизахаридни молекули се довършва от ензими на чревния сок, които се отделят от жлезни клетки в чревната лигавица, обособени като Брунерови и Либеркюневи жлези.

Получените монозахариди – глюкоза, фруктоза и галактоза са готови за преминаване в кръвта и оттам в черния дроб, мозъка, мускулите и всички останали органи. В черния дроб всички монозахариди могат да се превърнат в глюкоза. Монозахаридите, които не се използват от организма по предназначение, т.е. няма нужда от толкова енергия в момента, а гликогеновите депа в мускулите и черния дроб са пълни, заминават в мастните клетки, където се превръщат и складират като мазнини.

Целулозата и много от комплексните полизахариди не хидролизират в човешкия храносмилателен тракт, поради липса на съответни ензими. Те преминават в дебелото черво, където формират, заедно с лигнин и други несмилаеми вещества, т.нар. "хранителни влакна" - влакнеста маса, включена във фекалиите.

15.3. Смилане на белтъците и резорбция на аминокиселините

Разграждането на белтъците започва в стомаха, продължава в дванадесетопръстника и завършва в тънкото черво. Понякога разграждането на белтъците продължава и в дебелото черво под въздействие на чревната микрофлора. Протеолитичните ензими се разделят въз основа на тяхното действие на екзопептидази - действат на вътрешни пептидни връзки, като откъсват крайни аминокиселини, и ендопептидази – действат на вътрешни пептидни връзки.

В стомаха храната се подлага на въздействието на стомашния сок, включвайки солната киселина и ензимите. Към ензимите на стомаха се отнасят две групи протеази с различен рН оптимум – пепсин и гастриксин. При кърмачетата основен ензим е реннин.

Регулирането на стомашното храносмилане се осъществява по нервни (условен и безусловен рефлекс) и хуморални механизми. Към хуморалните регулатори спадат гастрин и хистамин.

Гастрин стимулира клетките от стомаха, които предизвикват секреция на стомашен сок и в голяма част на солна киселина, обезпечават и секреция на хистамин. Гастрин се отделя от специфични G-клетки:

• при дразнене на механорецепторите;
• при дразнене на хеморецепторите (от продукти на белтъчен хидролиз);
• под влияние на n.vagus.

Солната киселина в стомаха изпълнява няколко функции:

• денатурация на белтъците в храната;
• бактерицидно действие;
• освобождаване на желязо от комплекс с белтъците и превръщането му в двувалентна форма, което е необходимо за неговото абсорбиране;
• превръщане на неактивния пепсиноген в активен пепсин;
• понижаване рН на стомашното съдържимо до 1,5-2,5 и създаване рН оптимум за действие на пепсина;
• след преминаване в дванадесетопръстника – стимулиране секрецията на панкреатичан сок.

Пепсин - ендопептидаза, не притежава висока специфичност, с оптимум рН ~ 1,5-2,0, разкъсва вътрешни пептидни връзки в молекулите на белтъци и пептиди. Синтезира се под формата на проензим пепсиноген, при наличие на солна киселина протича автокатализ, и се формира активен пепсин..

Гастриксин – ендопетидаза, с оптимум рН ~ 3,2-3,5.

Напускайки стомаха, храната се подлага на действието на панкреатичния сок, чревния сок и жлъчката. Панреатичния сок съдържа проензимите – трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидаза и проесластаза. Проензимите в лумена на червото се активират до трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза и еластаза. В чревния сок активните дипептидази и аминопептидази, завършват разграждането на белтъците.

15.4. Смилане и резорбция на липидите

Слюнката съдържа липаза, отделяна от жлези, разположени в лигавицата на езика. Нейното действие се проявява предимно в стомаха, където се прибавя към отделяната в стомашния сок липаза. Такива мастни киселини се намират предимно в мазнините на млякото.

В стомаха, действа стомашната липаза, разгражда предварително емулгирани мазнини, каквито се съдържат в млякото. Стомашната липаза има значение в кърмаческата възраст. В стомаха се атакуват предимно триацилглицероли, съдържащи мастни киселини с къси и средно дълги вериги (до 10 - 14 въглеродни атома). Приема се, че стомашната липаза хидролизира частично до около 30% от поетите с храната триацилглицероли.

Основното разграждане на липидите се извършва в дуоденума и следващите отдели на тънките черва. Панкреасната липаза е ензим, разграждащ триглицеридите до мастни киселини, глицерол и 2-моноацил глицероли, работи при оптимално рН, създавано от НСО3-, секретирани от панкреаса. Ензимът се активира от детергенти: 2-моноацил глицерол, лизолецитин и жлъчни соли. Фосфолипазите разграждат фосфолипиди от храната. Холестерол естеразата хидролизира холестероловите естери до свободен холестерол и мастна киселини. Действието на панкреатичната липаза зависи много от наличието на жлъчка в интестиналния тракт.

В храносмилателния тракт, комплексните липиди - триацилглицероли (мазнини), фосфолипиди и естерифициран холестерол се подлагат на хидролиза. Мазнините, приети с храната и липидите, синтезирани в черния дроб и мастната тъкан се транспортират до различни тъкани и органи за използване като източник на енергия, или за съхранение като резерви. Липидите са неразтворими във вода, а кръвната плазма е воден разтвор, затова се образуват водно разтворими липопротеинови комплекси (ЛП). Тези комплекси се разпознават и поемат от тъканите с помощта на специфични рецептори.

Жлъчните киселини са полярни съединения произхождащи от холестерола, амфипатични, с детергентни свойства, образувани в черния дроб и секретирани в жлъчния мехур. Те преминават през жлъчния канал в тънките черва, където съдействат при храносмилането на мазнините, като емулгират мастните глобули до по-малки частици достъпни за действието на хидролизиращите липидите ензими.

Жлъчката е екскрет на черния дроб, но фактически в червата се излива съдържанието от жлъчния мехур, което съдържа жлъчни пигменти, холестерол, неорганични соли, муцин и др. Солите на жлъчните киселини играят съществена роля при смилане на комплексните липиди. Те понижават повърхностното напрежение на границата липид/вода, което емулгира липидите в червата до микроскопични капчици - липозоми и мицели. Така се увеличава повърхността, върху която действа липазата.

Секрецията на жлъчни соли и холестерол в жлъчката от черния дроб е единствен механизъм, чрез който се екскретира холестерол. По-голяма част от холестерола и жлъчните киселини се реабсорбират в тънките черва и се връщат в черния дроб чрез порталната вена, т.нар ентерохепатален цикъл. Агенти, които нарушават ентерохепаталния цикъл се използват за лечение на състояния, протичащи с високо съдържание на холестерол. Синтетичните смоли, и разтворими фибри (напр. овесени трици и плодов пектин), свързват жлъчни киселини и холестерол, и предотвратяват тяхната реабсорбция.

Лизофосфолипидите, продукти от действието на фосфолипаза A2, са силни детергенти. Лизофосфолипидите, образувани от фосфолипиди при хидролиза с фосфолипаза A2, стимулират смилането на други липиди чрез разрушаване на мастните глобули до малки мицели. Някои фосфолипиди (лецетин) се секретират от черния дроб в жлъчката за да се достави субстрат за действието на фосфолипаза A2 в червата и така се улеснява смилането на мазнините. Змийската отрова (кобра) и пчелната отрова съдържат фосфолипаза A2. Тези отрови, инжектирани в кръвта, образуват лизофосфолипиди, които разрушават клетъчните мембрани и лизират кръвните клетки. В чревните клетки (и други телесни клетки) част от абсорбирания холестерол се естерифицира с мастни киселини като се образуват холестеролови естери.

Получените продукти от храносмилането в червата образуват сферични комплекси, наречени мицели. В тези мицели вътрешността им съдържа хидрофобни липиди, а периферията полярни липиди. При допир на тези мицели в контакт с повърхност на ентероцити, те дисоциират и съставящите ги съединения постъпват в чревните клетки с различни видове транспорт. В различни компартаменти на ентероцита впоследствие от тях се образуват отново сложни липиди – фосфолипиди, триглицериди и холестеролови естери. В ентероцита тези новосинтезирани липиди образуват първата транспортна форма на липидите - хиломикроните.

За да се движат липидите през водната среда на кръвта, те се нуждаят от протеини, наречени аполипопротеини, които се съчетават с липидите. В резултат се получават така наречените липопротеини. Транспортните форми на липидите са липопротеини с различна големина и плътност. Мазнините погълнати чрез храна се разграждат в стомашно-чревния тракт и се „преопаковат― като комбинация от триглицериди, холестерол и други липиди (т.нар. хиломикрони). При достигане на хиломикроните до мускули и мастна тъкан, се активира ензима липаза, и мазнините натрупани по стените на кръвоносните съдове се премахват. Освен чрез хранителния прием, триглицеридите и холестерола се синтезират и в черния дроб.

Терминологичен речник

#храносмилане - процес на механично и химично преработване на храната до вид, в който тя може да бъде усвоена от организма. Това е форма на катаболизъм, т.е. разграждане на хранителните макромолекули до по-малки, благодарение на различни храносмилателни сокове, които съдържат ензими.

#ентерохепатален цикъл - по-голяма част от холестерола и жлъчните киселини се реабсорбират в тънките черва и се връщат в черния дроб чрез порталната вена, холестерола може да бъде обратно секретиран.

#хиломикрони - транспортна форма на липидите, комбинация от триглицериди, холестерол и други липиди. #панкреатичната липаза (секретирана в червата) - катализира хидролизата на триглицеридите в позиции 1 и 3, образува 1,2-диацилглицероли, и след това 2-моноацилглицероли. Необходим е белтък колипаза за действието на липазата.

#Фосфолипаза А2 - секретира се от панкреаса в тънките черва, хидролизира естерните връзки между мастната киселина и хидроксилната група C2 на фосфолипидите.

#пепсин - ендопептидаза, разкъсва вътрешни пептидни връзки в молекулите на белтъци и пептиди. Синтезира се под формата на проензим пепсиноген, при наличие на солна киселина протича автокатализ, формира се активен пепсин. Оптимум рН за пепсин е 1,5-2,0, не притежава висока специфичност.